Comment s'explique la diversité des forêts ? VRStudio / shutterstock

Balade mathématique en forêt

Souvenez-vous de vos randonnées en forêt, à l’époque où on pouvait encore se promener dans les bois, tant que le virus n’était pas là. Vous avez certainement rencontré différentes espèces d’arbres : des chênes, des charmes, des hêtres, des pins, etc. Autant d’espèces qui partagent un même milieu.

Si vous pensiez naturellement à prendre du bon temps, le mathématicien en forêt, lui, se pose des questions d’une autre nature. Suis je capable de mesurer la diversité présente au sein des forêts ? Puis-je construire un modèle mathématique qui prédise son évolution ? Le hasard a-t-il un rôle dans le maintien de la biodiversité ?

La diversité s’explique-t-elle grâce au hasard ou par la complexité du milieu ?

Ces questions ne datent pas d’aujourd’hui. Deux théories existent pour expliquer la diversité au sein des forêts. Une première théorie, dite des « niches », vise à expliquer la répartition des espèces en fonction de leur habitat. Par exemple, si vous remarquez plus de chênes que de charmes dans une forêt, cette théorie avance qu’il y a une raison : cela pourrait être dû à l’acidité du sol, à l’exposition de la parcelle, etc.

Une seconde théorie, dite théorie « neutre », explique par le hasard la répartition des espèces : s’il y a un peu plus de chênes que de charmes ici, c’est dû au hasard – il pourrait tout aussi bien y avoir l’inverse. Ces deux théories ont chacune des arguments irréfutables en leur faveur. Par exemple, on rencontre essentiellement des conifères en haute montagne et ce n’est pas un hasard : ils sont les seuls à pouvoir vivre dans de telles conditions. C’est ce que dit la théorie des niches. En revanche, en plaine, là où le climat est plus tolérant, beaucoup d’espèces partagent un même milieu. Elles ont quasiment les mêmes exigences, leur répartition est due majoritairement au hasard, et la théorie neutre prend tout son sens.

Aujourd’hui nous construisons des modèles mathématiques qui tiennent compte de ces deux théories – je vous en présente un ici.

Mesurer la diversité de la forêt pour mieux la comprendre

La promenade est un moyen agréable de se rendre compte de la diversité présente dans les forêts. Il est aussi utile de pouvoir la quantifier. Pour cela, nous allons choisir de mesurer la diversité grâce à l’indice de Simpson. Cet indice correspond à la probabilité que deux arbres choisis uniformément au hasard dans la forêt ne soient pas de la même espèce. Cette probabilité est un nombre qui donne un ordre de grandeur de la diversité des espèces dans un environnement donné.

Prenons deux cas extrêmes qui illustrent la pertinence de cet indice. Dans le cas d’un minimum de diversité, c’est-à-dire une forêt avec seulement une espèce d’arbre, par exemple en haute montagne ou dans certaines plantations forestières, la probabilité que deux individus pris au hasard soient d’espèce différente vaut alors 0 puisqu’ils sont forcément de la même espèce. À l’inverse, un maximum de diversité correspondrait à une forêt dans laquelle chaque individu est d’une espèce différente. Et notre indice vaudrait 1, puisqu’on aurait 100 % de chance d’obtenir deux individus d’espèce différente.

Modéliser l’évolution d’une forêt sur plusieurs centaines d’années

Le réchauffement climatique a un impact non négligeable sur les forêts, d’autant plus qu’il est extrêmement rapide et que les espèces n’ont pas le temps de s’adapter. Des espèces vont disparaître de certains milieux, au détriment d’autres plus adaptées à de nouvelles conditions climatiques. Pour un milieu donné, que va-t-il advenir de la biodiversité ?

Le devenir de nos forêts est donc une question préoccupante : la diversité va-t-elle s’appauvrir dans les années futures ? Si oui, peut-on quantifier cette chute ?

Ces questions intéressent les scientifiques, mais aussi les forestiers et les particuliers qui investissent dans la forêt et aimeraient savoir si les espèces plantées aujourd’hui seront adaptées au climat futur…

Il y a donc un enjeu environnemental, économique et scientifique, à comprendre comment évolue la diversité au sein des forets.

Pour répondre à ces questions, les modèles mathématiques sont très utiles : pour étudier l’évolution de la diversité, on doit suivre une population sur plusieurs générations. Comme un chêne vit 100 ans, il nous faudrait donc plusieurs centaines d’années pour obtenir des données fiables. Difficile dans ces conditions de faire des expériences. Dans une telle situation, la modélisation mathématique permet de faire des prédictions sur l’évolution d’une forêt. Le but est de construire un modèle dans lequel des individus naissent et d’autres meurent selon certaines règles.

Qu’est-ce qui influence la dynamique de la forêt ?

Nous allons donc faire des hypothèses, qui représentent au mieux la dynamique d’une forêt. On suppose que la forêt étudiée est composée de plusieurs espèces et d’un nombre d’individus constant dans le temps : dès qu’un arbre meurt, un autre le remplace. De plus, on suppose que les individus au sein d’une même espèce sont supposés égaux et les arbres, quelle que soit leur espèce, ont besoin des mêmes ressources (eau, lumière, nutriments…) – ils ont donc les mêmes chances de mourir.

En revanche, selon leur espèce, lors de la reproduction, les individus sont plus ou moins sensibles aux conditions environnementales. On considère un environnement extérieur, indépendant de la forêt étudiée, qui va de façon aléatoire favoriser ou défavoriser chaque espèce au moment de la reproduction. Par exemple, des gelées tardives vont défavoriser des espèces précoces, car les fruits trop tôt formés vont geler. À l’inverse, des espèces tardives seront défavorisées s’il y a de fortes chaleurs, car les fruits ne pourront pas se développer correctement.

Enfin, on suppose l’existence d’un phénomène d’immigration : des graines provenant des forêts extérieures peuvent, via le vent ou les oiseaux par exemple, être introduites dans la forêt étudiée.

Les hypothèses qui structurent ce modèle mathématique sont relativement simples, et donc discutables. Dans la réalité, certaines espèces vivent plus longtemps ou sont plus fragiles que d’autres ; certains individus au sein d’une même espèce sont plus résistants ou productifs que d’autres ; des hivers trop sévères ou des étés trop secs peuvent être la cause d’une mortalité importante. Enfin, un grand nombre de phénomènes naturels peuvent avoir un impact sur la forêt : maladies, intervention de l’homme, tempêtes, feux de forêt, etc. Il existe d’autres modèles qui traitent spécifiquement de ces événements.

Malgré ces simplifications, le modèle permet d’étudier mathématiquement le problème et de voir que deux sources d’aléa sont importantes pour le maintien de la biodiversité. La première source d’aléa est due au phénomène d’immigration et la seconde correspond aux aléas environnementaux.

L’immigration, phénomène primordial pour le maintien de la diversité

Mésange. Wildlife Terry/Flickr, CC BY-NC

Pour comprendre le rôle de l’immigration dans le maintien de la diversité, nous avons comparé l’évolution de l’indice de Simpson (la diversité) de deux communautés. La première est isolée et il n’y a presque pas de phénomène d’immigration, la seconde en revanche est en relation avec les forêts aux alentours. Nous constatons que plus l’immigration est faible, plus l’indice de Simpson diminue. Si la forêt est totalement isolée, une seule espèce l’envahit, de façon définitive.

Ainsi, le rôle que jouent les oiseaux, les animaux, le vent, est souvent négligé et pourtant il est indispensable au maintien de la diversité dans nos forêts.

Les aléas environnementaux, autre soutien majeur de la biodiversité

Les fluctuations climatiques jouent aussi un rôle important dans la conservation de la diversité : on constate un regain de biodiversité lorsque l’environnement fluctue assez fréquemment et une perte lorsque l’environnement favorise toujours des espèces identiques. Lors d’une période de réchauffement climatique, dans laquelle les hivers rigoureux sont moins probables, les espèces les moins sensibles au froid seront favorisées au détriment des autres et on peut estimer selon les milieux, la perte ou le gain de diversité. En tout les cas, la survenue fréquente de périodes de sécheresse, comme celles de l’été dernier, ou de froid tardif est essentielle au maintien de la diversité dans nos forêts.

Notons que dans la présentation de notre modèle, nous avons illustré la notion d’aléas environnementaux par des gelées tardives ou des étés précoces. En réalité, le modèle est suffisamment général pour englober des situations plus variées. Pour des régions tropicales, la notion de saison est un peu différente que sous nos latitudes tempérées : la notion d’aléa environnemental peut alors inclure la pluviométrie ou tout autre facteur aléatoire qui aurait une influence sur la reproduction des arbres. Ce modèle peut donc être adapté à différents types de forêt ou d’écosystèmes. Les conclusions de notre étude qui soulignent l’importance des aléas environnementaux et de l’immigration restent inchangées.

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